SOMOS CORTEZA PREFRONTAL

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Decimos que el ser humano es único basándonos principalmente en las habilidades cognitivas que lo definen; lo que nos hace realmente humanos es nuestra capacidad de razonar, de sentir, de tener motivaciones que nos impulsan a perseverar en aquellas acciones que nos acerquen a nuestros objetivos, etc. Podemos afirmar entonces que en realidad el ser humano está definido por su corteza prefrontal (CPF), como veremos a continuación.

El córtex prefrontal (CPF) es una corteza de asociación que participa en los procesos cognitivos y emocionales. Forma parte del lóbulo frontal, el cual podemos dividir en: corteza motora, premotora y CPF, pudiendo subdividir esta última en varias zonas (Figura 1). Se le otorga el puesto más elevado en la jerarquía cortical.

Figura 1. Schematic illustrating key areas of frontal cortex. dACC, dorsal anterior cingulate cortex; dlPFC, dorsolateral prefrontal cortex; dmPFC, dorsomedial prefrontal cortex; OFC, orbitofrontal cortex; PrM, premotor cortex; vlPFC, ventrolateral prefrontal cortex; vmPFC, ventromedial prefrontal cortex. Por Haber (2016), pg. 11

En el caso de los primates la CPF representa una tercera parte del neocortex y su mielinización es tardía ya que hasta la adolescencia no llega a mielinizarse en su totalidad (Fuster, 2002); esto explica que el lenguaje elaborado y el razonamiento maduren más tarde que otras competencias debido a la implicación de la CPF en estas funciones comportamentales.

Por lo tanto, está involucrada en el lenguaje así como en el procesamiento emocional, la sociabilidad y todos los procesos cognitivos de nivel superior, es decir, las funciones ejecutivas tan características de los humanos como son: la organización de inputs de diversas modalidades sensoriales, el mantenimiento de la atención, la monitorización de la información en la memoria de trabajo y la coordinación de comportamientos dirigidos a metas determinadas (Beer, Heerey, Keltner, Scabini y Knight, 2003 y Fuster, 2002).

Diferencias neuroanatómicas entre humanos y otros primates

El lóbulo frontal humano es, en términos absolutos, tres veces más grande que nuestros parientes más cercanos, los simios (Teffer y Semendeferi, 2012). Sin embargo, en conjunto no es más grande que lo esperado para un cerebro de simio de tamaño humano, basándose en regresiones lineales y algorítmicas (Semendeferi, Schenker y Damasio, 2002).

Mientras el lóbulo frontal no es más grande en humanos en comparación con simios, hay sin embargo diferencias significativas volumétricas y microestructurales dentro de la CPF (Teffer y Semendeferi 2012). Se ha visto que la sustancia blanca del giro frontal es más grande en humanos que en simios (Schoenemann, Sheehan y Glotzer, 2005). Por otro lado, el área límbica frontal es relativamente menor en humanos (Semendeferi, Armstrong, Schleicher, Zilles y Van Hoese, 1998), mientras que el polo frontal es mayor (Teffer y Semendeferi, 2012). Con respecto al área de Broca no hay diferencias volumétricas pero los chimpancés no tienen la asimetría hemisférica característica de dicha área en humanos (Schenker et al, 2010).

En resumen, parece que ha habido una reciente reorganización filogenética de la circuitería de la CPF, aumentando en unas regiones y disminuyendo en otras.

Conectividad

La CPF es un conjunto de áreas interconectadas que envía y recibe proyecciones de todos los sistemas sensoriales corticales  y motores y estructuras subcorticales (Figura 2).

 

Entre las proyecciones a nivel subcortical de la CPF encontramos:

  • Tálamo.
  • Núcleos aminérgicos.
  • Hipotálamo lateral.
  • Gánglios Basales.
  • Habénula lateral.
  • Sistema límbico.

 

En el caso de las aferencias que recibe la CPF de zonas subcorticales se encuentran:

  • Tálamo.
  • Núcleos aminérgicos.
  • Sistema Límbico.
  • Hipotálamo.

Figura 2. Schematic representation of the organization of the afferent and efferent connections of the prefrontal cortex. A distinction is being made between the dorsolateral PFC (A) and the orbitomedial PFC (B). Note the reciprocal relationships between these two large subdivisions of the PFC. It should be realized, of course, that both the dorsolateral and orbitomedial subdivisions of the PFC contain numerous smaller cortical areas that have unique cytoarchitectonic and connectional characteristics. Por Groenewegen y Uylings (2000).

Funciones

En la CPF se representan las consecuencias positivas y negativas que puede tener una acción (Dixon y Christoff, 2014). Las conexiones entre la corteza prefrontal lateral (CPFL) y la corteza orbitofrontal (COF) tratan información sobre el resultado asociado a actuar sobre un objeto determinado (Walton, Behrens, Buckley, Rudebeck y Rushworth, 2010). Así mismo las conexiones con la corteza cingulada anterior (CCA) parecen jugar un papel importante en estados emocionales subjetivos como la felicidad y la vergüenza (Amemori y Graybiel, 2012; Damasio et al., 2000) y en representar el valor de una acción basándose en el esfuerzo que requiere y las recompensas esperadas (Croxon, 2009; Schackman, 2011). Por otra parte sus conexiones con la ínsula permiten acceder a sentimientos relacionados con el estado fisiológico del cuerpo (temperatura, frecuencia cardíaca, respiración…).

Otro importante aspecto reciente en la historia de la evolución es la habilidad de evaluar y actuar de acuerdo con conceptos abstractos y creencias, incluyendo normas sociales, ideas filosóficas, valores religiosos, identidad nacional, etc. En general estas creencias abstractas no generan recompensas inmediatas pero nos benefician a través de la regulación de interacciones sociales y promoviendo la cooperación y reciprocidad a lo largo del tiempo (Dixon y Christoff, 2014). Hay evidencias para afirmar que la CPFL juega un papel importante en representar los conceptos abstractos y evaluarlos;  la CPFDL media aumentaba su activación cuando a sujetos experimentales se les presentaba una situación injusta (Baumgartner, Knoch, Hotz, Eisenegger y Fehr, 2011). Además, la disfunción de la CPFDL derecha por estimulación magnética transcraneal (TMS) produce una disminución en la propensión a rechazar propuestas injustas. Digamos que cuando se “desconecta” la CPFDL, los individuos son menos propensos a regirse por la norma de la justicia, lo que es congruente con la idea de que la CPFDL influye en el concepto de justicia y suprime la tendencia a aceptar recompensas inmediatas.

Otro aspecto representativo de los seres humanos es la idea abstracta de la buena reputación, la cual normalmente es muy valorada debido a los beneficios futuros que puede aportar a largo plazo. Ciertos estudios encontraron que los sujetos eran menos propensos a resistir a ciertas tentaciones inmediatas de recompensa económica en favor de desarrollar una buena reputación cuando la CPFDL estaba alterada mediante TMS (Knoch, Schneider, Schunk, Hohmann y Fehr, 2009).

La CPF también se ha relacionado con la evaluación de una acción alternativa a otra que ya ha sido elegida y promueve la flexibilidad comportamental basada en cambios de contingencias de refuerzo (Boorman, Behrens, Woolrich y Rushworth, 2009).

En conclusión, podemos afirmar que aunque hace falta más evidencia científica, la CPF y su gran conectividad son la llave que ha abierto las puertas a las capacidades del ser humano actual.

Referencias

Amemori, K. I., y Graybiel, A. M. (2012). Localized microstimulation of primate pregenual cingulate cortex induces negative decision-making. Nature neuroscience15(5), 776-785.

Baumgartner, T., Knoch, D., Hotz, P., Eisenegger, C., Fehr, E., 2011. Dorsolateral andventromedial prefrontal cortex orchestrate normative choice. Nat. Neurosci. 14(11), 1468–1474.

Beer, J. S., Heerey, E. A., Keltner, D., Scabini, D., y Knight, R. T. (2003). The regulatory function of self-conscious emotion: Insights from patients with orbitofrontal damage. Journal of Personality and Social Psychology, 85, 594–604.

Boorman, E.D., Behrens, T.E., Woolrich, M.W., Rushworth, M.F., 2009. How green isthe grass on the other side? Frontopolar cortex and the evidence in favor ofalternative courses of action. Neuron 62 (5), 733–743.

Damasio, A., Grabowski, T.J., Bechara, A., Damasio, H., Ponto, L.L., Parvizi, J., et al. (2000). Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generatedemotions. Nat. Neurosci. 3 (10), 1049–1056.

Dixon, M. L. y Christoff, K. (2014). The lateral prefrontal cortex and complex value-based learning and decision making. Neuroscience & Biobehavioral Reviews45, 9-18.

Fuster, J. M. (2002). Frontal lobe and cognitive development. Journal of Neurocytology, 31, 373–385.

Groenewegen, H. J., y Uylings, H. B. (2000). The prefrontal cortex and the integration of sensory, limbic and autonomic information. Progress in brain research126, 3-28.

Haber, S. N. (2016). Corticostriatal circuitry. Dialogues Clin Neurosci18(1), 7-21.

Knoch, D., Schneider, F., Schunk, D., Hohmann, M., Fehr, E., 2009. Disrupting theprefrontal cortex diminishes the human ability to build a good reputation. Proc.Natl. Acad. Sci. U. S. A. 106 (49), 20895–20899.

Schenker, N. M., Hopkins, W. D., Spocter, M. A., Garrison, A. R., Stimpson, C. D., Erwin, J. M., et al. (2010). Broca’s area homologue in chimpanzees (Pantroglodytes): Probabilistic mapping, asymmetry, and comparison to humans. Cerebral Cortex, 20, 730–742.

Schoenemann, P. T., Sheehan, M. J., y Glotzer, L. D. (2005). Prefrontal white matter volume is disproportionately larger in humans than in other primates. Nature Neuroscience, 8, 242–252.

Semendeferi, K., Armstrong, E., Schleicher, A., Zilles, K., y Van Hoesen, G. W. (1998). Limbic frontal cortex in hominoids: A comparative study of area 13. American Journal of Physical Anthropology, 106, 129–155.

Semendeferi, K., Lu, A., Schenker, N. y Damasio, H. (2002). Humans and great apes share a large frontal cortex. Nature neuroscience, 5, 272–276.

Teffer, K. y Semendeferi, K. (2012). “Human prefrontal cortex: Evolution, development, and pathology.” En  M. A. Hofman and D. Falk (Eds.), Progress in Brain Research, Vol. 195 (pp. 191-218).

Walton, M.E., Behrens, T.E., Buckley, M.J., Rudebeck, P.H. y Rushworth, M.F., (2010). Separable learning systems in the macaque brain and the role of orbitofrontalcortex in contingent learning. Neuron 65 (6), 927–939.

ELENA LÓPEZ TERRONES

Investigadora CSIC-IIBB/

Doctoranda en Biomedicina/

Máster en Neurociencias/

Graduada en Psicología

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